O tecto do mesencéfalo é constituído de quatro
eminências, os colículos superiores e os colículos inferiores, além da área
pré-tectal.
COLÍCULO SUPERIOR
Nos vertebrados inferiores, onde não existe um
córtex cerebral, o colículo superior é o principal centro visual, sendo chamado
de teto óptico. Nos vertebrados superiores, inclusive nos humanos, o colículo
superior é um centro reflexo para os reflexos motores somáticos em resposta a
estímulos visuais, auditivos e somatossensoriais.
Axônios das células ganglionares que dirigem-se ao
mesencéfalo vão através do trato óptico cursando pelo braço do colículo
superior. A zona mesencefálica principal para os axônios terminais das células
ganglionares é justamente o colículo superior. Este é laminado e consiste de
sete estratos de axônios e corpos celulares alternados. A informação visual é
processada nos três estratos dorsais. A primeira camada (1) recebe projeção
retiniana direta de axônios no braço do colículo superior, as camadas 2 e 3
recebem influxo indireto da camada 1, via interneurônios e de projeção
descendente do córtex visual primário. As quatro camadas ventrais recebem
informação auditiva e sensorial somática, somando-se às projeções de outras
origens. O feixe espino-tectal – um componente do sistema anterolateral –
carrega informação sensorial somática ao colículo superior.
O colículo superior auxilia na orientação dos olhos
e da cabeça aos estímulos evidentes no ambiente. Ele associa a combinação de
informações sensoriais de diferentes modalidades em uma única via: as
representações de sensibilidade somática e informação auditiva em estratos
coliculares profundos aliam-se à representação visual em camadas superficiais
de acordo com um mapa espacial do mundo externo.
O colículo superior influi também no controle dos
músculos dos olhos e pescoço. Existem duas projeções maiores, uma na região da
formação reticular, que controla o movimento vertical ou horizontal dos olhos,
e a outra na medula espinhal cervical para o controle dos músculos do pescoço.
Os sistemas neurais para a função visuomotora e
percepção visual convergem ao córtex cerebral. Certos neurônios do colículo
superior têm axônios que ascendem aos núcleos lateral posterior e pulvinar do
tálamo. Esses neurônios talâmicos projetam-se primeiramente em áreas visuais
mais superiores e áreas de associação dos lobos parietal, temporal e occipital.
Uma função desta projeção ascendente do colículo superior pode ser informar
áreas corticais importantes para a percepção da visão sobre a velocidade e
direção dos movimentos dos olhos.
ÁREA PRÉ-TECTAL
O outro local que recebe influxos retinianos é a
área pré-tectal. Esta é composta por cinco núcleos distintos e está associada
aos reflexos visuais autonômicos, em particular, com os reflexos pupilares à
luz e com o reflexo de acomodação. Os neurônios da área pré-tectal se projetam
bilateralmente para o núcleo de Edinger Westphal, pré-ganglionar parassimpático
, do complexo oculomotor (III par). Fibras pré-ganglionares do núcleo de
Edinger Westphal saem do tronco encefálico junto com as fibras motoras
somáticas do nervo oculomotor fazendo sinapse com os neurônios pós-ganglionares
parassimpáticos do gânglio ciliar. Essas fibras pós ganglionares inervam os
músculos constrictores da pupila.
COLÍCULO INFERIOR
O colículo inferior é constituído de uma massa
cinzenta que contém três núcleos principais. O núcleo central (1) é o núcleo
principal de retransmissão de impulsos auditivos do colículo inferior, possui
estrutura laminar e uma organização tonotópica precisa. Seus axônios se
projetam para a porção laminada do núcleo geniculado medial que, por sua vez,
se projeta ao córtex auditivo primário ( área 41). O núcleo externo (2) e o
córtex dorsal (3) do colículo inferior lançam projeções para regiões não
laminadas do núcleo geniculado medial que, então, se projeta às áreas auditivas
altamente especializadas.
O núcleo central recebe informações convergentes
oriundas de três fontes: (1) de vias que se originam do núcleo olivar superior
ipsi e contralateral, (2) de axônios ipsi e contralaterais do núcleo do
lemnisco lateral e (3) de vias diretas dos núcleos cocleares dorsal e
posteroventral contralaterais. Todos os axônios que se projetam no núcleo
central do colículo inferior oriundos do bulbo e da ponte estão localizados no
lemnisco lateral. Algumas fibras cruzam de um colículo para o outro formando a
comissura dos colículos inferiores. As funções desses núcleos são processar
sons para a percepção auditiva e reflexos de ajustes, tais como as respostas
devido a um susto de origem acústica.
Os neurônios presentes em cada lâmina do núcleo
central possuem sensibilidade máxima às freqüências de tons similares.
Neurônios distribuídos em lâminas e terminais pré-sinápticos de fibras
auditivas ascendentes são as bases estruturais para a organização tonotópica
nos núcleos centrais.
O colículo inferior projeta-se para o tálamo
através de um trato que está localizado justamente abaixo da superfície dorsal
do mesencéfalo, denominado braço do colículo inferior. Tão diferentes como os
colículos superior e inferior são também os seus braços. O braço do colículo
superior traz informações aferentes ao colículo superior; já o braço do
colículo inferior é uma via eferente que abriga axônios originados no colículo
inferior e que se dirigem ao núcleo geniculado medial.
PEDÚNCULO CEREBRAL
BASE DO PEDÚNCULO CEREBRAL
A base do pedúnculo é formada pelas fibras
descendentes dos tratos córtico-espinhal, córtico-nuclear e córtico-pontino,
que formam um conjunto compacto. Estas fibras têm localizações precisas na base
do pedúnculo cerebral, sabendo-se inclusive a localização das fibras
córtico-espinhais responsáveis pela motricidade de cada parte do corpo.
TEGMENTO DO MESENCÉFALO
O tegmento do mesencéfalo é uma continuação do
tegmento da ponte. Como este, apresenta, além da formação reticular, substância
cinzenta e substância branca.
SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA (NÚCLEOS DOS PARES ENCEFÁLICOS)
Três núcleos são encontrados no tegmento do
mesencéfalo: os núcleos dos pares encefálicos III e IV, e o núcleo do tracto
mesencefálico do V par.
O núcleo mesencefálico do V par encefálico não é um
núcleo verdadeiro; ele é desprovido de sinapses e contém os corpos celulares de
neurônios sensoriais primários, pseudo-unipolares, deslocados. Eles se estendem
rostralmente do ponto de entrada do nervo trigêmeo até o nível dos núcleos
oculomotores e colículos superiores do mesencéfalo. Esse núcleo e o trato de
fibras a ele associado situam-se ao longo da margem lateral da substância cinzenta
periaqueductal. Muitos dos processos periféricos dos neurônios do núcleo
mesencefálico saem juntamente com a raiz motora do nervo trigêmeo e acompanham
os ramos motores para os músculos mastigatórios onde terminam em fusos
musculares e outros receptores proprioceptivos. Os processos centrais desses
neurônios fazem projeção para o núcleo sensorial principal do V par e para o
núcleo motor do mesmo par encefálico, este último para conexões reflexas com os
neurônios motores.
O núcleo do nervo troclear (IV par) situa-se ao
nível do colículo inferior, em posição imediatamente ventral à substância
cinzenta central, e dorsal ao fascículo longitudinal medial. Suas fibras saem
da face dorsal, contornam a substância cinzenta central, cruzam com as do lado
oposto e emergem do véu medular superior, caudalmente ao colículo inferior.
Este nervo apresenta, então, duas peculiaridades: suas fibras são as únicas que
saem da face dorsal do tronco encefálico e trata-se do único nervo cujas fibras
decussam antes de emergirem do sistema nervoso central. Este nervo inerva o
músculo oblíquo superior.
O núcleo do nervo oculomotor (III par) localiza-se
ao nível do colículo superior e aparece nos cortes transversais com a forma de
V, estando intimamente relacionado com o fascículo longitudinal medial. O
complexo oculomotor pode ser dividido funcionalmente em uma parte somática e
outra visceral. A parte somática contém os neurônios motores responsáveis pela
inervação dos músculos reto superior, reto inferior, reto medial e levantador
das pálpebras. Esta parte é constituída de vários subnúcleos. Cada um deles
destina fibras motoras para inervação de um dos músculos acima mencionados.
Essas fibras emergem na fossa interpeduncular, constituindo o nervo oculomotor.
A parte visceral do nervo oculomotor é chamada de núcleo de Edinger Westphal,
que contém os neurônios pré-ganglionares cujas fibras fazem sinapse no gânglio
ciliar e estão relacionadas com a inervação do músculo ciliar e músculo
esfíncter da pupila. Pertencentes ao parassimpático craniano, essas fibras são
muito importantes para o controle reflexo do diâmetro da pupila em resposta a
diferentes intensidades de luz.
SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO MESENCÉFALO
NÚCLEO RUBRO
Estruturalmente, o núcleo rubro divide-se em uma
parte parvicelular, que contém neurônios pequenos, e outra magnocelular, que
contém neurônios grandes, sendo esta última pouco desenvolvida nos primatas e
no homem. O núcleo rubro participa do controle da motricidade somática. Recebe
fibras do cerebelo e das áreas motoras do córtex cerebral. Dá origem ao tracto
rubro-espinhal, através do qual influencia os neurônios motores da medula,
responsáveis pela inervação da musculatura distal dos membros. Este núcleo
liga-se também ao complexo olivar inferior, através das fibras rubro-olivares,
integrando o circuito rubro-olivo-cerebelar.
SUBSTÂNCIA NEGRA
A substância negra pode ser dividida em duas
partes. Uma parte reticulada, localizada adjacente à base do pedúnculo e que
contém GABA (neurotransmissor inibitório). Esta parte projeta-se para o
colículo superior. A outra divisão da substância negra é a parte compacta, que
consiste de neurônios contendo dopamina. A projeção destes neurônios para o
estriatum forma o tracto nigro-estriatal. Estes neurônios têm uma função de pivô
no controle dos movimentos. Esta parte compacta recebe projeção da amígdala,
que está envolvida na motivação e emoções, e da formação reticular que está
envolvida no despertar.
NÚCLEO DORSAL DA RAFE
Está localizado no mesencéfalo caudal e dá origem à
projeção serotoninérgica do estriatum. Além disso, ele tem extensas projeções
para a maioria do córtex cerebral e outros núcleos do encéfalo anterior.
SUBSTÂNCIA BRANCA
É formada por fibras longitudinais e transversais.
As longitudinais se dividem em descendentes, ascendentes e de associação. As
descendentes são: tractos córtico-espinhal, córtico-nuclear, córtico-pontino,
tecto-espinhal e rubro-espinhal. As ascendentes são: os lemniscos medial,
lateral, espinhal e trigeminal; o pedúnculo cerebelar superior; o braço do
colículo superior e o braço do colículo inferior. A de associação é o fascículo
longitudinal medial. Já as fibras transversais consiste na decussação do
pedúnculo cerebelar superior e na comissura do colículo inferior.
CORRELAÇÃO ANATOMOCLÍNICA
DOENÇA DE PARKINSON
A Doença de Parkinson (DP) na sua forma típica
inicia-se de forma insidiosa, geralmente após os 50 anos de idade. Em 70-80%
dos casos a manifestação inicial é o tremor de repouso unilateral,
habitualmente em território distal do membro superior. Na evolução que é
gradativa sobrevêem a acinesia e a rigidez. Também conhecida como paralisia
agitante, a DP resulta da destruição extensa da substância negra, a parte
compacta, que envia fibras nervosas secretoras de dopamina para o striatum (caudado
e putâmen).
As causas desses efeitos motores anormais são quase
que inteiramente desconhecidas. Entretanto, se a dopamina secretada no núcleo
caudado e no putâmen funciona como um transmissor inibitório, então a
destruição dos neurônios dopaminérgicos na substância negra teoricamente
permitiria que o caudado e o putâmen se tornassem excessivamente ativos e
possivelmente causassem a saída contínua de sinais excitatórios para o sistema
córtico-espinhal de controle motor. Estes sinais poderiam certamente hiperexcitar
muitos músculos do corpo, ou todos eles, levando assim à rigidez. Alguns desses
circuitos de feedback poderiam facilmente oscilar por causa dos altos ganhos de
feedback depois da perda de sua inibição, levando ao tremor da doença de
Parkinson. Este tremor é bem diferente do tremor da doença cerebelar porque
ocorre durante todas as horas de vigília e é, portanto, chamado de tremor
involuntário, em contraste com o tremor cerebelar, que ocorre apenas quando a
pessoa executa movimentos intencionalmente iniciados, sendo por isso chamado de
tremor de intenção. A acinesia que ocorre na DP é freqüentemente muito mais
incômoda ao paciente que os sintomas da rigidez muscular e o tremor, porque
para executar mesmo o mais simples do movimento do parkinsonismo grave, a
pessoa tem que exercer o mais alto grau de concentração. Então, quando o
movimento ocorre, este é geralmente duro e fragmentado, em vez de ocorrer
suavemente. O surgimento dos primeiros sinais e sintomas só acontece quando há
uma perda de 70% dos neur6onios da substância negra.
Ao longo dos anos o parkinsonismo estende-se para o
membro inferior homolateral e, posteriormente para o hemicorpo contralateral.
Nesta fase tornem-se evidentes ou se acentuam alterações de fala e da marcha e
começa a manifestar-se a instabilidade postural. Em fases mais avançadas da DP
há acentuada limitação do desempenho motor determinando graus variáveis de
dependência para alimentação, vestir-se e higiene. Distúrbios autonômicos,
principalmente obstipação intestinal são comuns, embora de gravidade limitada.
Depressão ocorre em cerca de 40% dos casos e pode instalar-se em fases iniciais
da DP. Demência pode ser observada em 15 a 20% dos casos, mas é manifestação
geralmente tardia da doença.
No exame microscópico há uma forte relação da DP
com a presença dos corpos de Lewy nos neurônios restantes.
São vários os tratamentos utilizados: L-Dopa –
precursor imediato da dopamina, capaz de atravessar a barreira
hemato-encefálica; L-Deprenyl – inibe a monoaminoxidase que é responsável pela
destruição da maior parte da dopamina depois que ela é secretada, portanto,
qualquer quantidade de dopamina que seja liberada permanece nos tecidos dos
gânglios da base por um tempo maior, transplante de células dopaminérgicas
fetais; destruição de parte dos circuitos de feedback nos gânglios da base. A
L-Dopa geralmente melhora muitos dos sintomas, especialmente a rigidez e a
acinesia. O tratamento, no entanto, não reverte o as lesões morfológicas da
doença e com o passar do tempo a terapia feita com drogas tem menos resultado e
os sintomas ficam mais difíceis de se controlar.
TUMOR DA GLÂNDULA PINEAL
Compressão dos colículos podendo causar a perda da
capacidade de mover os olhos no sentido vertical, voluntária ou reflexamente.
LESÕES DO NERVO OCULOMOTOR
Segue os seguintes sintomas: impossibilidade de
mover o bulbo ocular para cima, para baixo ou em direção medial ou por
paralisia dos músculos retos superior, inferior e medial; diplopia; desvio do
bulbo ocular em direção lateral (estrabismo divergente), por ação do músculo
reto lateral não contrabalançada pelo medial, o que impossibilita também a
abertura voluntária da pálpebra; midríase por ação do músculo dilatador da
pupila (inervada pelo SN Simpático), não antagonizada pelo constrictor da pupila
cuja inervação parassimpática foi lesada.
LESÕES DOS LEMNISCOS MEDIAL, ESPINHAL E TRIGEMINAL
Anestesia da metade oposta do corpo, inclusive da
cabeça, esta última causada por lesão do lemnisco trigeminal.
LESÃO DO NÚCLEO RUBRO
Tremores e movimentos anormais do lado oposto à
lesão.
Referências Bibliográficas
1. Neuroanatomia Funcional; Angelo Machado; segunda edição; editora atheneu; 2000
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