MEDULA ESPINHAL
GENERALIDADES
ETIMOLOGIA: Etimologicamente, medula
significa miolo e indica tudo o que está dentro. A medula espinhal é assim
denominada por estar dentro do canal espinhal ou vertebral.
CONSIDERAÇÕES: A medula é uma massa
alongada, cilindróide, de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral, sem
ocupá- lo completamente e ligeiramente achatada ântero- posteriormente. Tem
calibre não- uniforme, por possuir duas dilatações, as intumescências cervical
e lombar, de onde partem maior número de nervos através dos plexos braquial e
lombossacral , para inervar os membros superiores e inferiores,
respectivamente. Seu comprimento médio é de 42 cm na mulher adulta e de 45 cm
no homem adulto. Sua massa total corresponde a apenas 2% do Sistema Nervoso
Central humano, contudo inerva áreas motoras e sensoriais de todo o corpo,
exceto as áreas inervadas pelos nervos cranianos. Na sua extremidade cranial, é
contínua com o tronco cerebral (bulbo) aproximadamente ao nível do forame magno
do osso occipital. Termina ao nível do disco intervertebral entre a primeira e
a segunda vértebras lombares. A medula termina afilando- se e forma o cone
medular que continua com o filamento terminal- delgado filamento meníngeo
composto da pia- máter e fibras gliais. Algumas estruturas são de extrema
importância na fixação da medula, como o ligamento coccígeo que se fixa no
cóccix, a prória ligação com o bulbo, os ligamentos denticulados, a emergência
dos nervos espinhais e a continuidade da dura- máter com o epineuro que envolve
os nervos.
IMPORTÂNCIA: A medula espinhal recebe
impulsos sensoriais de receptores e envia impulsos motores a efetuadores tanto
somáticos quanto viscerais. Ela pode atuar em reflexos dependente ou
independentemente do encéfalo. Este órgão é a parte mais simples do Sistema
Nervoso Central tanto ontogenético (embriológico), quanto filogeneticamente
(evolutivamente). Daí o fato de a maioria das conexões encefálicas com o
Sistema Nervoso Periférico ocorrer via medula.
EMBRIOLOGIA
DESENVOLVIMENTO MEDULAR: Aproximadamente na
terceira semana do desenvolvimento pré- natal, o ectoderna do disco
embrionário, o folheto que está em contato com o meio externo e que origina o
sistema nervoso, situado acima da notocorda, se espessa formando a placa
neural. Sabe- se que para a formação desta placa e a formação e desenvolvimento
do tubo neural, tem importante papel a ação indutora da notocorda e do
mesoderma. A placa neural cresce progressivamente e torna- se mais espessa,
adquirindo um sulco longitudinal denominado sulco neural, que se aprofunda para
formar a goteira neural. Os lábios desta goteira se fundem para formar o tubo
neural. Um grupo de células migra para formar a crista neural que dá origem aos
gânglios dorsais e autonômicos, medula supra- renal e outras estruturas, também
não- neuronais. As células na parede do tubo neural se dividem e diferenciam,
formando uma camada ependimária que engloba o canal central e é envolvida por
zonas intermediária (manto) e marginal de neurônios primitivos e células
gliais. A zona do manto se diferencia em duas regiões, uma placa alar e uma
placa basal. A placa alar contém principalmente neurônios sensitivos e a placa
basal formada, na maioria, por neurônios motores. Essas duas regiões são
demarcadas pelo sulco limitante, um sulco na parede do canal central. A placa
alar se diferencia na coluna cinzenta dorsal e a placa basal se transforma na
coluna cinzenta ventral.
A
substância cinzenta da medula origina- se, portanto, da zona intermediária do
neuroepitélio, o manto. Já a substância branca tem origem da zona mais externa,
marginal, onde ficam contidos os prolongamentos das células do manto. Depois de
serem formados os neurônios, a partir das células precursoras, os neuroblastos;
as células precursoras da glia (glioblastos ou espongioblastos) originam a
macróglia, formada de oligodendrócitos e astrócitos. Os oligodendrócitos
formados a partir da camada marginal e, portanto, presentes na substância
branca, responsáveis pela mielinização dos axônios do SNC, o que caracteriza a
cor da substância branca. Os astroblastos oriundos dos glioblastos e
precursores dos astrócitos, conforme sejam formados na zona intermediária ou na
zona marginal se diferenciam em astócitos protoplasmáticos (presentes na
substância cinzenta) ou fibrosos (presentes na substância branca), que são
diferentes morfologicamente. No final da quarta semana, o SN deixa de ser
nutrido pelo âmnio e passa a receber nutrientes do sistema vascular formado,
oriundo do mesoderma. Com o advento da vascularização surgem os microgliócitos,
células que constituem a micróglia e que são derivadas dos monócitos (células
de defesa presentes no sangue).
Uma
camada de revestimento de células ectodérmicas envolta da medula primitiva
forma as duas meninges internas: a aracnóide e a pia- máter. O revestimento
externo mais espesso, a dura- máter, é formado de mesênquima.
RELAÇÃO COM O CANAL
VERTEBRAL
Noções:
A medula está revestida pelo canal vertebral ósseo e os nervos espinhais
emergem pelos forames intervertebrais. C1 emerge entre o atlas e o osso
occipital, de C2 a C7 emergem acima de sua vértebra correspondente e C8 emerge
entre a sétima vértebra cervical e a primeira torácica. Todos os nervos
torácicos, lombares e sacros emergem abaixo de sua vértebras correspondentes.
No adulto, a extemidade caudal da medula espinhal- o cone medular- fica situada
entre a primeira e a segunda vértebras lombares. Os nervos cervicais emergem
lateralmente, contudo, quanto mais caudal o nível de emergência, mais o nervo
cursa pelo interior do canal vertebral, antes de sair pelos forames
intervertebrais. No embrião, inicialmente, todos os nervos espinhais emergem
lateralmente. À medida que prossegue o desenvolvimento, a partir do 4o mês
de vida intra- uterina, a coluna vertebral cresce mais rapidamente que a medula
espinhal, provocando um deslocamento dos segmentos medulares em relação aos
locais de emergência dos nervos espinhais do canal vertebral. Estes fenômenos
são mais pronunciados na parte caudal, onde as raízes nervosas descem quase
verticalmente antes de emergirem da medula, formando a cauda eqüina, que é uma
estrutura abaixo de L2, constituída de raízes nervosas e meninges (os
envoltórios do SNC) e da Cisterna lombar- o líquor presente neste espaço. Há,
portanto, como conseqüência da diferença de ritmos de crescimento entre a
coluna e a medula, um afastamento dos segmentos medulares das vértebras
correspondentes.
Embora
a medula termine próximo ao nível das primeira e segundas vértebras lombares, o
saco da dura- máter continua até o nível da segunda vértebra sacral (S2). O
cone medular dá origem ao filamento terminal (filamento terminal interno) que
se estende até a base do saco dural. Este filamento atravessa o saco dural, formando
o ligamento coccígeo (filamento terminal externo ou filamento da dura- máter
espinhal), que fixa tanto a medula como o saco dural, cheio de líquido, à base
do canal vertebral. Entre L2 e S2 só há o filamento terminal e as raízes que
formam a cauda eqüina.
Importância:
Clinicamente, a área entre L2 e S2 tem importância para a coleta do líquido
cefalorraquidiano e para a administração de anestésicos espinhais. A topografia
vertebromedular é importante para o diagnóstico, prognóstico e tratamento de
lesões da medula. Assim, uma regra prática diz que os segmentos medulares de C2
a T10 correspondem aos processos espinhosos acrescidos de duas unidades, que os
cinco segmentos lombares correspondem aos processos espinhosos T11 e T12 e que
os cinco sacrais correspondem ao processo espinhoso L1.
MACROSCOPIA
MORFOLOGIA: A superfície da medula é
marcada por uma série de sulcos longitudinais, que a percorrem em toda a sua
extensão: sulco mediano posterior, contínuo, internamente, com o septo mediano
posterior, que é uma membrana glial. Na superfície anterior fica a fissura
mediana anterior com profundidade de 2 a 3 mm, na qual se invagina a
pia- máter (meninge mais interna). O seu assoalho é a comissura branca
anterior. Nas superfícies laterais ficam o sulco lateral posterior (local de
entrada das raízes dorsais) e o sulco lateral anterior (local de emergência das
fibras das raízes ventrais). Na medula cervical, segundo o autor Ângelo
Machado, e estendendo- se dos níveis cervicais superiores até os torácicos
médios, de acordo com o Burt, existe ainda o sulco intermediário posterior, situado
entre o mediano posterior e o lateral posterior e que continua em um septo
intermédio posterior, uma membrana glial, no interior do funículo posterior. O
padrão básico da morfologia, presente desde o embrião, é mantido no adulto, com
a substância cinzenta ocupando posição central e apresentando a forma de uma
borboleta ou de um H. A substância branca circundante, de situação periférica é
formada, em sua maior parte, por fibras nervosas de curso longitudinal, a
maioria mielínicas, que ascendem da medula para o encéfalo ou descem deste para
os diferentes níveis da medula espinhal. Há também fibras espino- espinhais
intersegmentares que ascendem ou descendem por distâncias variáveis. Tais
fibras formam o fascículo próprio. Assim, os segmentos cervicais contêm maior
número de fibras, além de maior área de secção transversa da substância branca
que os níveis lombares. Estas fibras longitudinais podem ser agrupadas de cada
lado em três funículos ou cordões: funículo anterior (entre a fissura mediana
anterior e o sulco lateral anterior), o funículo lateral (entre os sulcos
lateral anterior e posterior) e o funículo posterior (entre o sulco lateral
posterior e o mediano posterior). Este funículo é dividido pelo sulco
intermédio posterior e pelo septo de mesmo nome em fascículo grácil, de
situação medial, e cuneiforme, mais lateral. A substância cinzenta, por outro
lado, é composta de duas porções simétricas unidas na linha mediana por conexão
transversa (comissuras) de substância cinzenta que contém o diminuto canal
central ou seu remanescente. Nela, pode- se distinguir três colunas ou cornos:
anterior, posterior e lateral. Esta última, entretanto, só aparece na medula
torácica e lombar superior, sob a forma de uma projeção triangular lateral. Há
vários critérios para a divisão da substância cinzenta. Um deles considera duas
linhas que tangenciam os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do H, dividindo esta substância em coluna
anterior, posterior e substância cinzenta intermédia, que pode ser dividida em
substância cinzenta intermédia central e lateral. De acordo com este critério,
a coluna lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral.
CANAL CENTRAL: O canal central da
medula ou canal do epêndima se estende por todo o comprimento da medula durante
o desenvolvimento. É revestido por células ependimárias e segundo o autor Jack
de Groot, este canal é cheio de líquido cefalorraquidiano, contradizendo o
Ângelo Machado que afirma que este canal não apresenta líquor. Ele se abre em
cima na parte inferior do quarto ventrículo. Em adultos, este canal é muito
estreito e parcialmente obliterado e geralmente desaparece, exceto nos níveis
cervicais.
INTUMESCÊNCIAS: A medula espinhal,
cilíndrica, ligeiramente achatada no sentido ântero- posterior, não apresenta
calibre uniforme, devido a duas dilatações características: as intumescências
cervical (formada pelos segmentos medulares de C3 a T1) e lombosacra (formada
pelos segmentos medulares de L1 a S3), situadas nos níveis de origem dos nervos
espinhais que inervam, respectivamente, os membros superior e inferior. Estas
intumescências são produzidas pelo maior número de neurônios na substância
cinzenta da medula e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas
áreas e que são necessárias para a inervação dos membros superiores e
inferiores. Os nervos do plexo braquial originam- se na intumescência cervical
enquanto os nervos do plexo lombossacral originam- se na intumescência
lombar.
SEGMENTAÇÃO: Em toda a sua extensão,a
medula apresenta padrão ordenado e segmentar de 31 nervos espinhais (8
cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo)- padrão segementar
esse que não se reflete na sua organização interna. Não existem limites nítidos
entre os segmentos na própria medula.
NERVOS ESPINHAIS: Cada segmento da medula
pertence a quatro raízes: uma raiz ventral e uma dorsal das metades esquerda e
direita. O primeiro segmento cervical não apresenta raízes dorsais em 50% das
pessoas. Cada um dos trinta e um pares de nervos espinhais tem uma raiz ventral
e uma dorsal e cada raiz é composta de uma a oito radículas. Consiste,
portanto, em feixes de fibras nervosas. Na raiz dorsal do nervo espinhal
típico, próximo à junção com a raiz ventral, localiza- se o seu gânglio, uma
intumescência que contém corpos de neurônios. Cada nervo espinhal se divide
para formar o ramo primário posterior e o ramo primário anterior. O posterior
inerva a musculatura do tronco e as áreas associadas das costas. O anterior,
geralmente maior que o posterior, participa na formação dos plexos braquial e
lombossacral ao nível das intumescências cervical e lombar, respectivamente.
Nas regiões torácicas, ele permanece segmentar, como nervos intercostais,
inervando a musculatura costal e abdominal das superfícies anterior e lateral
do corpo. Os nervos espinhais originam também os ramos comunicantes que os unem
ao tronco simpático. Apenas os nervos torácicos e lombares superiores contêm um
ramo comunicante branco, mas o ramo cinzento está presente em todos os nervos
espinhais. Os ramos brancos ligam a medula ao tronco simpático, sendo
constituídos de fibras pré- ganglionares, além de fibras viscerais aferentes.
Já os cinzentos são constituídos de fibras pós- ganglionares. Os nervos
espinhais originam também os ramos meníngeos ou meníngeos recorrentes que são
muito pequenos e transportam inervações sensitivas e vasomotoras para as
pequenas meninges.
Raiz
Ventral: Transporta axônios dos neurônios motores alfa de grande diâmetro para
as fibras musculares estriadas extrafusais; os axônios do neurônio motor gama,
mais delgado, que inervam as fibras intrafusais; as fibras autonômicas pré-
ganglionares nos níveis torácio, lombar superior e mediossacro (S2- S4); e
alguns axônios aferentes que se originam de células nos gânglios da raiz dorsal
e transmitem informações sensoriais das vísceras torácicas e abdominais.
Raiz Dorsal: Cada raiz dorsal (exceto
geralmente C1) contém fibras aferentes das células nervosas em seu gânglio. As
fibras maiores (Ia) provêm de fusos musculares e participam nos reflexos espinhais;
as de tamanho médio (A- beta) transportam impulsos de mecanoceptores na pele e
articulações. A maioria dos axônios nas raízes dorsais tem pequeno calibre (C,
não- mielinizados; A- delta, mielinizados) e transportam informações sobre
estímulos nocivos (ex.: dor) e térmicos.
Tipos de fibras nervosas: a) Fibras eferentes
somáticas: estas fibras motoras inervam os músculos estriados esqueléticos. b)
Fibras aferentes somáticas: estas podem ser exteroceptivas que transmitem
impulsos de temperatura, dor, pressão e tato ou proprioceptivas conscientes ou
inconscientes. Estas fibras originam- se em células pseudo- unipolares nos
gânglios da raiz dorsal. Os ramos periféricos destas células ganglionares são
distribuídos para as estruturas somáticas. Os ramos centrais transmitem
impulsos sensitivos por meio das raízes dorsais para a coluna cinzenta dorsal e
para os tratos ascendentes da medula espinhal. Os fascículos grácil e
cuneiforme ascendem sem fazer sinapse na medula. c) Fibras eferentes viscerais:
São as fibras autonômicas simpáticas e parassimpáticas. As fibras simpáticas
dos segmentos torácicos e de L1e L2 são distribuídas por todo o corpo para as
vísceras, glândulas e músculo liso. As fibras parassimpáticas, presentes nos
três nervos sacrais médios (S2- S4), dirigem- se para as vísceras pélvicas e
abdominais inferiores. d) Fibras aferentes viscerais: Estas fibras transmitem
informações sensitivas das vísceras, passando pelo ramo comunicante branco e
possuindo seus corpos celulares no gânglio da raíz dorsal. No entanto,
evidências recentes sugerem que as fibras aferentes viscerais penetrem na
medula por meio das raízes ventrais.
DERMÁTOMOS: A formação dos somitos
durante o desenvolvimento embrionário estabelece um padrão segmentar de inervação
para o adulto. Um nervo espinhal segmentar inerva cada somito. A divisão e a
migração de somito e das estruturas dele derivadas, que acontecem depois,
determinam, em grande parte, o padrão da inervação do adulto. Cada somito forma
um esclerótomo, um miótomo e um dermátomo. O primeiro forma os elementos do
esqueleto axial. O miótomo forma o músculo estriado e o dermátomo contribui
para o tecido conjuntivo subcutâneo. No adulto, o padrão da inervação reflete
esta organização segmentar. Cada segmento cutâneo é um dermátomo. Segundo o
Ângelo, o dermátomo é um território cutâneo inervado por fibras de uma única
raiz dorsal, recebendo o nome da raiz que o inerva. Já conforme o Burt, existe
superposição com cada nervo fornecendo parte da inervação para cada um dos
dermátomos imediatamente adjacentes. Deste modo, no ambiente clínico, a perda
de um nervo espinhal é de difícil detecção pela determinação da perda da
sensibilidade cutânea.
MICROSCOPIA
SUBSTÂNCIA CINZENTA: A organização neuronal
na substância cinzenta é a de colunas e lâminas com disposição longitudinal.
Há, portanto, duas nomenclaturas. A primeira é a organização tradicional de
colunas e de núcleos. A segunda são as lâminas de Rexed- um mapa
citoarquitetônico, um mapa que se correlaciona bem com as conexões sinápticas e
com os dados eletrofisiológicos.
Núcleos e colunas: A ponta dorsal é um dos
locais para o término das fibras sensoriais primárias. Aí existem três núcleos,
presentes em todos os níveis da medula espinhal. São o núcleo póstero- marginal,
a substância gelatinosa e o núcleo sensorial principal (núcleo próprio). Também
existe, mas limitado aos segmentos C8 e L3, o núcleo dorsal de Clarke (núcleo
dorsal ou núcleo toráxico). Na ponta ventral há a coluna motora medial que se
estende ao longo de toda a medula e inerva a musculatura axial. Há também as
colunas motoras laterais, presentes nas intumescências cervical (C5 a T1) e
lombossacral (L1 a S3) que inervam os músculos dos membros respectivos. Ela não
é uma coluna única, mas uma série de pequenas colunas ou núcleos, dispostas de
acordo com os músculos que cada uma delas vai inervar. A coluna de células
intermediolateral contém neurônios simpáticos pré- ganglionares e está
localizada nos segmentos de T1 a L3. A coluna de células intermediomedial está
associada aos reflexos motores viscerais e também se encontra de T1 a L3. A
substância cinzenta que cruza a linha média circundando o canal central é a
substância cinzenta central ou comissura cinzenta.
Lâminas de Rexed: As lâminas I, II, III e
IV de Rexed formam a maior parte da ponta dorsal e são os locais onde
geralmente terminam as fibras exteroceptivas primárias. A lâmina I corresponde
ao núcleo póstero- marginal e a II à substância gelatinosa. As lâminas III e IV
incluem a maior parte dos núcleos sensoriais principais. As V e VI ocupam a
base da ponta dorsal, sendo subdivididas em compartimentos medial e lateral.
Estas duas lâminas são importantes para a integração da informação motora
somática, além de serem centros reflexos de importância e origem principal das
fibras espinocerebelares, por serem os locais onde normalmente terminam as
fibras proprioceptivas primárias. As lâminas VII e VIII incluem o núcleo dorsal
de Clarke e as colunas de células intermediolateral e intermediomedial. Elas se
estendem por toda a zona intermédia e as porções ventrais da substância
cinzenta. A lâmina IX inclui as colunas motoras lateral e medial e a lâmina X,
a substância cinzenta central da medula.
SUBSTÂNCIA BRANCA: Grupos de fibras
ascendentes ou descendentes, com curso semelhante e com uma função em comum são
os tratos ou fascículos. Existe, contudo, grau considerável de superposição
entre os tratos , bem como alguma variação individual.
Tratos Ascendentes:
a)
Tratos da coluna dorsal (funículo
dorsal): Os fascículos grácil e cuneiforme conduzem informação sensorial
primária da propriocepção, consciente dos sentidos de posição e de vibração e
do trato profundo (epicrítico ou discriminativo) e estereognosia, originada em
receptores do mesmo lado do corpo. São neurônios sensoriais de primeira ordem e
as fibras não se cruzam na medula, mas na decussação sensitiva bulbar, deixando
um vão, o IV ventrículo. O fascículo grácil conduz a informação originada nos
segmentos medulares abaixo de T6 estando presente, portanto, em todos os níveis
medulares. O cuneiforme por sua vez, conduz informação originada acima de T6 e
só está presente nos níveis cervicais e torácicos superiores. Ramos colaterais
destes neurônios formam dois pequenos feixes de fibras que descendem por alguns
segmentos antes de fazerem sinapses no interior da medula. São o fascículo
septomarginal e o interfascicular.
b)
Trato Espinotalâmico: Conduz informação
sobre dor, temperatura (lateral), pressão e tato leve- protopático (anterior)
até o tálamo, mas só a originada na metade contralateral do corpo. As fibras de
pequeno diâmetro que transportam as sensações citadas cursam em direção
superior por um ou dois segmentos (no caso das fibas que originarão o trato
Espinotalâmico lateral) ou vários segmentos (no caso das fibras que originarão
o trato Espinotalâmico anterior) na periferia da ponta cinzenta dorsal. Estas
extensões ascendentes de fibras aferentes, o fascículo dorsolateral ou trato de
Lissauer, fazem, então, sinapse com neurônios da coluna dorsal, especialmente
nas lâminas I, II e V. Depois de uma ou mais sinapses, as fibras subsequentes
cruzam para o lado oposto da medula para ascender como trato espinotalâmico ou
sistema ventrolateral, localizado nos funículos lateral e ventral.
c)
Via Espinorreticular: Cursa pela
região ventrolateral da medula, originando- se de neurônios medulares e
terminando (sem cruzamento) na formação reticular do tronco cerebral. Este
trato representa um papel importante na sensação da dor, especialmente a da dor
crônica profunda e faz parte da via Paleoespinotalâmica.
d)
O trato Espinomesencefálico é também
uma via cruzada que ascende em associação com o trato espinotalâmico,
conduzindo informação nociceptiva. Ficam incluídas neste trato as fibras
espinotectais que se dirigem para o tecto do mesencéfalo, e as fibras que
conduzem informação para a substância cinzenta periaqueductal e para outras
estruturas do cérebro médio.
e)
Trato Espinocerebelar Dorsal: Contém
fibras não- cruzadas do núcleo dorsal de Clarke e conduzem informação
proprioceptiva inconsciente, subindo através do pedúnculo cerebelar inferior
para terminar no córtex paleocerebelar.
f)
Espinocerebelar Ventral: Este
sistema está envolvido no controle dos movimentos. Transmite informações de
propriocepção inconsciente e detecção dos níveis de atividade do trato
córtico-espinhal. Este trato é bem menos calibroso que seu homônimo dorsal,
apesar de ser mais extenso. As fibras sobem através do pedúnculo cerebelar
superior para o córtex paleocerebelar. Como as fibras sobem bilateralmente,
este trato é de pouco valor para localizar lesões na medula.
Tratos Descendentes:
a)
Córtico-Espinhal: A maior via
descendente e também a mais proeminente é o trato Córtico-Espinhal lateral,
conduzindo informação do córtex motor contralateral do telencéfalo para a
medula. Como este trato contém fibras que cruzaram ou decussaram ao nível da
parte inferior do bulbo, suas fibras inervam os neurônios motores inferiores do
mesmo lado na medula. O Córtico-Espinhal anterior, por outro lado, é bem menos
proeminente e formado por fibras que só se cruzam pouco antes de terminar, na
própria medula. Sua importância clínica é mínima, devido as suas pequenas
dimensões. As fibras do trato Córtico- Espinhal terminam nas colunas cinzentas
ventrais e na base da coluna dorsal. Os neurônios motores que suprem os
músculos das extremidades distais recebem aferência monossináptica direta do
trato piramidal. Outros neurônios motores são inervados por interneurônios.
Cerca de um terço das fibras deste trato se projeta para a coluna cinzenta
dorsal, a fim de atuar como modificadores da informação aferente, permitindo
que o cérebro suprima certos estímulos que chegam enquanto presta atenção a
outros.
b)
Fascículo Septomarginal e
Interfascicular: O primeiro só aparece na metade inferior da medula, nos
níveis de entrada das fibras que vão formar o fascículo grácil. O
Interfascicular, por outro lado, só aparece na metade superior da medula, nos
níveis de entrada das fibras que formam o fascículo cuneiforme. São dois pequenos
feixes de fibras que descendem por alguns segmentos antes de fazerem sinapses
no interior da medula.
c)
Trato Rubro-Espinhal: Origina- se no
núcleo vermelho ou rubro contralateral e cursa pelo funículo lateral. O trato
se projeta para os interneurônios nas colunas cinzentas espinhais e tem
participação na função motora.
d)
Trato Vestíbulo-Espinhal: As fibras
originam- se do núcleo vestibular lateral no tronco cerebral e descem sem
cruzamento pelo funículo anterior da medula. Ele modula a atividade dos
neurônios motores inferiores, em resposta à informação sensorial de origem
vestibular. Esse trato possui uma divisão medial e outra lateral, ambas
descendem pelo funículo anterior.
e)
Sistema Retículoespinhal: Origina-se
na formação reticular do tronco encefálico, sendo que a originária da ponte
descende pelo funículo anterior e a de origem bulbar, pelo funículo lateral e
desce pelos funículos anterior e lateral. As fibras que terminam nos neurônios
da coluna cinzenta dorsal podem modificar a transmissão da sensibilidade do
corpo, especialmente a dor. As que terminavam nos neurônios cinzentos anteriores
influenciam os neurônios motores gama e, por este meio, diversos reflexos
espinhais.
f)
Sistema Autonômico Descendente:
Originando-se do hipotálamo e do tronco cerebral, estas fibras se projetam para
os neurônios simpáticos pré- ganglionares na medula toracolombar (coluna
lateral) e para neurônios parassimpáticos pré- ganglionares nos segmentos
sacros.
g)
Tratos Tectoespinhais lateral e medial:
Origina no tecto mesencefálico. Desce pelo funículo anterior contralateral para
terminar nos interneurônios cinzentos ventrais. Ele produz a rotação da cabeça,
em resposta a estímulos súbitos, visuais ou auditivos.
h)
Fascículo Longitudinal Medial:
Origina dos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Algumas de suas fibras
descem pela medula cervical para terminar nos interneurônios cinzentos
ventrais. Ele coordena os movimentos da cabeça e dos olhos. Estes dois últimos
sistemas de fibras descendentes só estão presentes em cada lado nos segmentos
cervicais da medula.
i)
Trato Rafeespinhal: Origina- se, em
grande parte, do núcleo magno da rafe do bulbo, terminando nas lâminas externas
da ponta dorsal. Esta via inibe a transmissão da informação sensorial que chega
à medula.
Fibras Intersegmentares: A maioria destas fibras
curtas ascende ou desce adjacente à substância cinzenta. São o fascículo
próprio. As fibras sensoriais primárias, conduzindo informação sobre dor,
temperatura e tato, bifurcam- se ao entrarem na medula. Seus ramos ascendem e
descendem por diversos segmentos medulares, pelo fascículo dorsolateral de
Lissauer, antes de fazerem sinapse na ponta dorsal.
Fibras Intrasegmentares: Estas fibras estabelecem
conexões com neurônios na metade oposta da medula e cruzam a linha média pela
comissura branca anterior.
DIFERENÇAS REGIONAIS: A organização da
substância cinzenta, bem como a presença ou ausência de grupos nucleares
específicos, tem grande valor para a identificação de um determinado nível
medular onde foi feito o corte. A abundância de substância branca e a presença
ou ausência do fascículo cuneiforme são também muito úteis.
Ao
nível da intumescência cervical (C7),
ainda existe abundância de substância branca, com os fascículos grácil e
cuneiforme bem destacados. A forma geral da medula é oval. As colunas motoras
laterais estão bem notáveis, assim como as pontas dorsais. Não existem o núcleo
dorsal de Clarke e as colunas de células intermediolaterais.
Ao
nível mediotorácico (T4), a
substância branca parece grande em relação à quantidade bastante pequena da
substância cinzenta. As pontas dorsais e ventrais são pequenas. A forma da
medula é redonda. Há a presença de um proeminente núcleo de Clarke, além da
coluna de células intermediolateral.
Na
intumescência lombar (L4), a medula
varia de redonda a ligeiramente oval; as pontas dorsais e ventrais são grandes.
A substância branca é relativamente pequena e há ausência do fascículo
cuneiforme. Estão ausentes o núcleo dorsal de Clarke e as colunas de células
intermediolaterais, enquanto que as colunas motoras laterais são bastante
proeminentes. Em nível sacral, a substância cinzenta ocupa a maior parte da
área do corte. O aspecto em H não é visível aos níveis sacrococcígeos. A
substância branca fica reduzida a um revestimento relativamente fino.
MENINGES MEDULARES: A medula possui três
revestimentos meníngeos concêntricos: a pia-máter, a aracnóide e a dura- máter.
O revestimento mais interno, a pia-máter, é uma fina membrana vascular,
intimamente aplicada à superfície da medula e de suas raízes nervosas. A pia-máter
forma, de cada lado da medula, uma prega membranosa achatada e longitudinal
denominada ligamento denticulado, que se dispõe ao longo de toda a extensão da
medula em um plano frontal. A margem medial de cada ligamento continua com a
pia-máter da face lateral da medula. A margem lateral apresenta cerca de 21
processos triangulares que se inserem na aracnóide e na dura-máter em pontos
que se alternam com a emergência dos nervos espinhais. Os dois ligamentos
denticulados são, pois, importantes elementos de fixação da medula. A aracnóide
se dispõe entre a dura-máter e a pia-máter. É uma membrana translúcida que
reveste a medula como se fosse um saco frouxo. Compreende um folheto justaposto
à dura-máter e um emaranhado de trabéculas as trabéculas aracnóideas, que unem
este folheto à pia-máter. Entre a pia e a aracnóide existe o espaço
subaracnóideo, o mais importante espaço e o que contém uma grande quantidade de
líquor. O revestimento mais externo, a dura-máter, é membrana grossa e fibrosa.
Ela reveste a medula de modo frouxo, assim como a aracnóide, com a qual fica em
contato, embora separado por um plano teórico- uma fenda estreita contendo
pequena quantidade de líquido no espaço subdural. A dura é separada do
periósteo do canal vertebral pelo espaço epidural ou peridural ou extradural
que contém tecido adiposo (que forma o ligamento amarelo) e veias que
constituem o plexo venoso vertebral interno. À medida que as raízes dos nervos
espinhais passam em direção a seus forames intervertebrais, elas invaginam a
aracnóide e a dura, formando manguitos nervosos meníngeos, que se estendem até
a fusão das raízes dorsais e ventrais. Daí em diante, a dura-máter é contínua
com os envoltórios de tecido conjuntivo do epineuro, enquanto a aracnóide e a
pia-máter são contínuas com o perineuro e o endoneuro.
PUNÇÃO LOMBAR E ANESTESIA
EPIDURAL E RAQUIDIANA: A parte mais inferior do canal medular não contém a medula,
de modo que as agulhas ocas podem ser introduzidas com segurança no espaço
subaracnóideo, a fim de remover o líquor para fins diagnósticos (punção
lombar), ou injetar substâncias radiopacas para a visualização radiológica do
canal medular e do seu conteúdo (mielografia). Podem também ser administrados
anestésicos no espaço epidural nos procedimentos cirúrgicos (bloqueio
epidural), como também no espaço subaracnóideo (anestesias raquidianas). Como
visto, as anestesias medulares são feitas apenas no primeiro ou no terceiro
espaços meníngeos descritos. Ambos os tipos de anestesias normalmente são
feitos na região entre L2 e S2, na cisterna lombar. A agulha perfura a pele, o
tecido celular subcutâneo e o ligamento interespinhoso. Se a anestesia for
epidural, o anestesista tem que ter a habilidade de notar a resistência imposta
pelo ligamento amarelo. Já na anestesia raquidiana ,ainda há a perfuração da
dura-máter e da aracnóide. Percebe- se que a agulha atingiu o espaço
subaracnóideo pela presença do líquor que goteja da sua extremidade. O
vazamento do líquor e a perfuração da dura-máter na anestesia raquidiana
provocam dor de cabeça, inconveniente não presente na anestesia epidural. Além
disto, a raquidiana é mais abrangente, pois o anestésico se difunde por todo o
SNC através da circulação liquórica; enquanto a peridural atinge apenas as
raízes dos nervos espinhais pela difusão do anestésico pelos forames
intervertebrais.
VASCULARIZAÇÃO MEDULAR: O suprimento sanguíneo
para a medula tem duas fontes primárias:
1.Artérias Vertebrais
2.Artérias Radiculares
Cada
artéria Vertebral, direita e esquerda,
originam-se como ramos de sua respectiva artéria Subclávia. Elas ascendem, em
forma de arco, pelo pescoço até a Sexta vértebra cervical onde, passam pelos
forames dos processos laterais desta vértebra e continuam a ascender pelos
forames dos processos transversos das outras vértebras superiores. Chegando na
primeira vértebra cervical (atlas), as artérias passam por trás da articulação
atlanto-occipital, voltando- se para a frente para atravessarem a dura-máter,
penetrando na fossa craniana posterior pelo forame magno, localizando-se
lateralmente ao bulbo. As artérias se deslocam para a superfície anterior do
bulbo e se confluem para formar a artéria basilar. Antes das artérias
Vertebrais confluírem, elas emitem ramificações para formar as artérias
Espinhais anterior e posterior.
A
artéria Espinhal Anterior surge
quando as ramificações diretas das artérias vertebrais confluem. Assim, ela
toma uma localização mediana na fissura mediana anterior e segue a medula
longitudinalmente na direção crânio- caudal até o cone medular. Ela emite
artérias sulcais e penetram pela fissura mediana anterior, sendo responsável
pela irrigação das colunas e dos funículos anterior e lateral da medula.
As
artérias Espinhais posteriores
partem como ramos das artérias Vertebrais, da parte anterior do bulbo,
contornando- o para se localizarem posteriormente e descerem medialmente às
radículas das raízes espinhais direita e esquerda. Descem longitudinalmente.
Elas vascularizam a coluna e o funículo posterior da medula.
As
artérias Radiculares são
provenientes dos ramos espinhais das artérias segmentares do pescoço e tronco (Tireóidea
Inferior, Intercostais, Lombares e Sacrais). Estas artérias penetram nos
forames intervertebrais com os nervos espinhais. As Radiculares anteriores
fazem anastomose com a Espinhal anterior e as Radiculares posteriores com as
Espinhais posteriores. As artérias Radiculares têm a função de aumentar o fluxo
sanguíneo medular em algumas porções (principalmente caudal- sacral e cranial-
torácica superior). Entretanto, o papel de maior responsável pela
vascularização é das artérias Espinhais.
O
retorno venoso da medula espinhal é semelhante ao suprimento arterial,
apresentando porém, maior variabilidade e quantidade de anastomoses. As
responsáveis pela drenagem sanguínea são as veias ântero-medianas e
ântero-laterais que drenam para as veias radiculares anteriores; já as
veiasposterolaterais e posteromedianas drenam sangue venoso para as radiculares
posteriores. As veias radiculares, então, atravessam a dura-máter e realizam
anastomoses venosas epidurais. Este plexo venoso extra dural localiza-se no
tecido adiposo situado no canal vertebral e encaminha o sangue para as veias
seguimentares do tórax e abdomem.
FUNÇÕES MEDULARES: São duas as principais
funções medulares - a de enviar impulsos sensoriais oriundos de receptores
periféricos ao encéfalo e a de trazer dele impulsos motores direcionados a
órgãos efetuadores, também periféricos. Os neurônios que exercem tais funções
são ditos de projeção e os sensitivos, por possuírem seus corpos nos cornos da
substância cinzenta, são ditos cordonais.
No
entanto, sabe-se que a medula pode participar de reflexos independentemente do
cérebro ou mesmo do encéfalo. Duas preparações experimentais demonstram isto: O
animal descerebrado e o animal espinhal. Na primeira, uma secção ao nível médio
ou inferior do mesencéfalo, há um bloqueio da inativação que o córtex cerebral
exerce sobre a medula e o tronco encefálico. Isso faz com que os sinais facilitadores
das funções medulares, oriundos do tronco, ajam com maior intensidade o que
torna os reflexos mais excitáveis. No segundo, o animal tem um choque espinhal,
ou seja, ele perde as funções medulares reversível ou irreversivelmente. Há
ainda, casos de recuperações excessivas, com hiperexcitabilidade funcional.
Na
filogênese, os anelídeos foram os primeiros seres a apresentarem arcos
reflexos, sejam eles simples (monossinápticos) e intrasegmentares ou compostos
(polissinápticos) e intersegementares. Tais circuitos surgiram pela necessidade
de resposta mais elaborada a estímulos nocivos locais ou à distância.
No
arco-reflexo simples, um estímulo provocado no receptor é transformado em
impulsos, conduzido por um nervo sensitivo e, através de uma única sinapse,
chega ao neurônio motor do mesmo segmento medular. Este motoneurônio é
responsável pela ação reflexa de contração do músculo localizado na área
estimulada. O arco- reflexo composto difere do arco- reflexo simples pelo fato
de haver um interneuônio (neurônio de associação) que percorre
longitudinalmente os segmentos medulares, interligando nervos sensitivos e
motores, a fim de mediar ações reflexas em nervos localizados longe do local
estimulado.
No
ser humano há reflexos intrasegmentares polissinápticos. Porém, de um modo
esquemático, pode- se dizer que os processos descritos se assemelham aos
existentes nos humanos, com alguns aprimoramentos que serão vistos nos reflexos
que seguem:
O
reflexo de estiramento, ou reflexo miotático é mediado por um arco- reflexo
simples. Ele depende de informações proprioceptivas de dois receptores
encapsulados: os fusos neuromusculares e as estruturas neurotendinosas. Tais
informações surgem por estímulos externos sobre fibras musculares intrafusais e
sobre tendões. São transmitidos por fibras nervosas aferentes. Penetrando no
corno posterior da medula, elas fazem sinapse diretamente com os motoneurônios
alfa (α) e gama (γ), presentes no corno
anterior da medula a fim de realizar contração dos músculos agonistas. O neurônio
motor alfa é maior, mais calibroso e responsável pela contração das fibras
extrafusais. Já o meurônio motor gama é menor, menos calibroso e responsável
pela contração das fibras intrafusais, principalmente durante a execução do ato
motor, o que regula a sensibilidade do reflexo de estiramento, fenômeno
denominado alça reflexa gama. Em um reflexo de estiramento, os neurônios
aferentes também excitam interneurônios que inibem neurônios alfa dos músculos
antagonistas. Portanto, a inervação recíproca dos músculos agonistas e
antagonistas no reflexo miotático. O principal exemplo deste tipo de reflexo é
o do quadríceps por abalo patelar.
Reflexo de retirada:
Flexor e Extensor cruzado.
Ele
é mediado por um arco- reflexo polissináptico, no qual estímulos nociceptivos e
termoceptivos são impulsionados por neurônios aferentes e mediados por
neurônios de associação que estimulam neurônios de um ou mais segmentos
medulares para executar a flexão do membro estimulado. Paralelamente, os mesmos
neurônios aferentes emitem colaterais que cruzam a linha média da medula e
excitam os motoneurônios alfa. Estes se dirigem aos músculos extensores do
membro contralateral. Ex.: mão na chapa e prego no pé.
Reflexo
de coçar: Impulsos nociceptivos são conduzidos por neurônios aferentes,
transmitidos a neurônios de associação intersegmentares e, a distância,
estimulam motoneurônios a fim de executar a ação reflexa.
Reflexos
viscerais: Estímulos interoceptivos se transformam em impulsos que são
conduzidos por neurônios aferentes que fazem sinapse com neurônios pré-
ganglionares, do SNA, a fim de executar a ação reflexa. Ex.: temperatura-tônus
vascular, temperatura-sudorese, intestino-intestino, complacência- evacuação,
peritônio-intestino.
Há
ainda os reflexos de postura (acomodação e sustentação corporais) e de
locomoção (conhecidos como o da marcha e o do galope). Não entraremos em
detalhes em virtude da complexidade do assunto.
BIBLIOGRAFIA:
BURT,
ALVIN M. NEUROANATOMIA EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A., 1995, RIO DE JANEIRO.
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JACK DE NEUROANATOMIA EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A., 1994, RIO DE JANEIRO.
CROSSMAN,
A.R.; D. NEARY NEURONATOMIA ILUSTRADO E COLORIDO EDITORA GUANABARA KOOGAN S.
A., 1997, RIO DE JANEIRO.
MARTIN,
JOHN H. NEUROANATOMIA TEXTO E ATLAS EDITORA ARTES MÉDICAS, 1998, PORTO ALEGRE.
MACHADO,
ÂNGELO; NEUROANATOMIA FUNCIONAL; EDITORA ATENEU, 1993, SÃO PAULO.
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